Insect motion vision

В кругах нейробиологов, особенно тех, кто занимается сенсорными системами есть любопытное мнение про оптимальность в мозге. Эту тему очень активно продвигает Вильям Биалек, который работает в Стэнфорде. Мне кажется это любопытным, поэтому хочется о этом рассказать. Начну издалека, всем животным, включая человека необходимо как-то разобраться в огромном потоке сенсорной информации, который обрушивается на мозг буквально ото всех органов чувств. Это можно хорошо увидеть на примере зрения. Палочки и колбочки в сетчатке глаза обладают небольшим уровнем спонтанной активности, иными словами они способны генерировать сигнал даже в отсутствии стимула, света. Однако даже если отдельный рецептор разряжается нечасто, на сетчатке их миллионы, поэтому такой шумовой сигнал, от случайного срабатывания палочек и колбочек, вполне стабильно попадает в мозг. Зрение с сетчатки только начинается, затем зрительная кора должна разобраться в таком сигнале и вытащить из него важные свойства стимула. При этом такая операция должна происходить быстро, особенно у тех животных, которые летают. Например, у дрозофилы есть специальные нейроны, которые активируются только, если через ее фасеточные глаза пробегает световой поток (http://www.scholarpedia.org/article/Insect_motion_vision). Более того, такая операция происходит очень быстро, поскольку есть только два синапса от светового рецептора. Таким образом мозг муха способна быстро сообразить куда ее несет.

Возвращаясь к людям, человеческие световые рецепторы тоже весьма чувствительны. С помощью психофизических экспериментов можно показать, что человек, сидящий в темной комнате способен верно оценить количество фотонов, которое ему показывает экспериментатор. Более того, даже если количество фотонов ниже порога восприятия, человек по-прежнему способен оценить были они или нет. Это можно показать, если просить испытуемого гадать, был свет или нет. В таком случае угадывают около 70% случаев, что больше 50%, т. е. если бы человек действительно гадал.

Про зрение можно говорить бесконечно, но есть и другие сенсорные системы, которые обладают не меньшей чувствительностью. Летучие мыши, которые ищут насекомых с помощью эхолокации способны оценивать расстояние на основании одной биллионной секунды (0. 000 000 001 сек)! Когда я впервые это узнал, мое представление о том, что нейробиологи хотя бы немного разобрались с сенсорными системами, несколько развалилось. Почему это так, станет понятно чуть позже. Задача летучей мыши довольно проста, она посылает звук, который отражается от насекомых, затем попадает сначала в одно ухо, потом в другое. Расстояние до добычи кодируется с помощью времени между звуком и его отражением. Задержка между ушами несет информацию о том, где находится насекомое относительно головы. Если она равно нулю, то объект где-то впереди, если же есть задержка, то добыча либо справа, либо слева, в зависимости от того, в какое ухо пришло раньше. Люди справляются с такой задачей, если задержка составляет до 0.000 001 секунды, что тоже весьма неплохо.

Так вот, что же удивительного в том, что мышь способна различать задержку до 0. 000 000 001 секунды? Дело в том, что частота даже самых быстрых процессов, происходящих в отдельных нейронах далеко не так велика. Один нейрон может генерировать потенциал в действия приблизительно за одну милисекунду, т. е. 0.001 сек. Для того, чтобы мозг мыши был способен понять, что задержка произошла, ей необходимо кодировать эту информацию с помощью нервных импульсов. Каким же образом это возможно, если один нервный импульс можно сделать за 0.001 секунды, в то время, как задержка занимает около 0. 000 000 001 секунды. Разница между этими величинами в 6 порядков, т. е. 1 000 000.

В области обработки сигналов есть теорема Котельникова или Найквиста-Шеннон (https://ru.wikipedia.org/wiki/Теорема_Котельникова), которая говорит о том, что можно передать непрерывную функцию с частотами от 0 до w1 с помощью дискретных сигналов, следующих друг за другом (как в компьютере) только если интервалы между сигналами меньше 1/2w1. Применимо к нейробиологии это значит, что даже если считать разряды отдельных нейронов такими дискретными сигналами, то один нейрон не будет в состоянии генерировать импульсы чаще, чем раз в 0.01 мс (в реалистичном случае раз в 10мс). Этого точно не хватит для того, чтобы закодировать задержки до 0. 000 000 001 секунды. Таким образом, мозг не использует подобный способ кодирования для высокочастотных сигналов, который есть в цифровой технике.

Вывод из этого таков, что кодированием таких сигналов должны заниматься целые популяции нейронов. Например, высокочастотная задержка может кодироваться разницей между моментами импульсов отдельных нейронов. Как это происходит, учитывая то, что отдельные нейроны в сети постоянно и почти случайно генерируют импульсы тоже не совсем понятно.

Параллельно с этим в звуковой среде присутствует большое количество шума, помимо полезной для мыши задержки. В экспериментах было показано, что мыши задержки. В ночном лесу много других источников звука, помимо отраженного эха. Тем не менее летучие мыши способны различать звуки даже в присутствии сильного шума. В экспериментах было показано, что если уровень шума становился сравним с уровнем сигнала, то только тогда мыши уже не могу определить направление по задержке. Стоит отметить, про мотыльков. Если они хорошо услышат звук мыши, то камнем падают вниз. По всей видимости это привело к эволюционной гонке между летучими мышами и мотыльками, заставляя и тех и других слышать все менее интенсивные звуки на фоне шумного леса. Иными словами, если эволюционное давление становится большим, это приводит к тому, что мозг научается решать задачу настолько эффективно, насколько это в принципе, т. е. позволяют законы физики. Это и называется оптимальным решением. Помимо этого, важным является сама функция которую выполняет система. Глаза млекопитающих и насекомых сильно отличаются друг от друга по тому какие гены там экспрессируются и как организованы нейроны в контурах. Однако дело в том, если животному необходимо выполнить определенную функцию, которую ставит ним среда, рано или поздно это приведет к тому, что даже разные по происхождению органы будут выполнять схожие операции. Какие гены и нейроны будут при этом задействованы вопрос важный, но более технический. Нейроны и гены могут быть разные, но функция будет одна и та же. Схожие идеи были высказаны еще Дэвидом Марром (https://en.wikipedia.org/wiki/David_Marr_(neuroscientist)), когда он говорил о трех уровнях организации вычислений в мозге. Но об этом в другой раз.

Источник: www.scholarpedia.org

Комментарии: