Рефлекс – стереотипная приспособительная реакция

В XVII веке математик и философ Рене Декарт (Descartes R.) в своём "Трактате о человеке" попытался объяснить деятельность мозга в понятиях бурно развивавшейся в то время механики. Он предположил существование "животных духов" в форме то ли особого рода жидкости, то ли подвижного пламени, которые циркулируют в организме. Достигнув мозга, эти духи отражаются, подобно лучам света, от полостей желудочков или от занимающей в мозгу центральное положение шишковидной железы. Отражённые духи действуют на моторные пути, а затем и на мышцы, заставляя их сокращаться. Эта наивная модель у наших просвещённых современников может вызвать лишь ироническую улыбку, но её роднит с теперешним пониманием рефлекса представление об отражении, отражённых реакциях (лат. reflection - отражение).

Рефлексы и сегодня принято объяснять, как проявление отражательной деятельности центральной нервной системы на различные раздражения. В 1863 году, т.е. в пору утверждения в России радикального материализма (или нигилизма, выразителем которого был, например, запоминающийся персонаж Тургенева - Базаров), И. М. Сеченов объяснял это так:

"Чистые рефлексы, или отражённые движения, всего лучше наблюдать на обезглавленных животных и преимущественно на лягушке, потому что у этого животного спинной мозг, нервы и мышцы живут очень долго после обезглавливания. Отрежьте лягушке голову и бросьте её на стол. В первые секунды она как бы парализована, но не более как через минуту вы видите, что животное оправилось и село в позу, которую оно обыкновенно принимает на суше, т.е. сидит, поджавши под себя задние лапы и опираясь в пол передними. Дотроньтесь до кожи, лягушка шевельнётся и опять покойна.

Щипните посильнее, и она, пожалуй, сделает прыжок, как бы стараясь убежать от боли. Механизм этих явлений чрезвычайно прост: от кожи к спинному мозгу тянутся чувствующие нервные нити, а из спинного мозга выходят к мышцам нервы движения; в самом же спинном мозгу обоего рода нервы связываются между собою при посредстве так называемых нервных клеток. Целость всех частей этого механизма совершенно необходима. Перережьте чувствующий или движущий нерв или разрушьте спинной мозг - и движения от раздражения кожи не будет. Этого рода движения называются отражёнными на том основании, что здесь возбуждение чувствующего нерва отражается на движущем."

Из приведённой цитаты следует, что полтора столетия назад были изучены некоторые стереотипные двигательные реакции в ответ на раздражения и уже тогда не вызывала сомнения необходимость соединений между чувствительными и двигательными нервами, хотя и не были ещё открыты синапсы. Из этого же описания следует, что для многих стереотипных реакций даже не требуется головной мозг. Лягушек, лишённых головного мозга, называют спинальными, и все наблюдаемые у них рефлексы являются исключительно спинномозговыми, т.е. замыкаются через спинной мозг. Но приведённая выше цитата взята из работы Сеченова "Рефлексы головного мозга", где он пытался представить любую деятельность больших полушарий мозга, в том числе - психическую, как рефлекторную. Эта гипотеза была умозрительной и никак не подтверждалась экспериментальными данными. Рефлекс можно определить как закономерную целостную стереотипную реакцию организма на изменения внешней среды или внутреннего состояния, которая осуществляется при обязательном участии центральной нервной системы. Рефлекс обеспечивается объединением афферентных, вставочных и эфферентных нейронов, составляющих рефлекторную дугу.

Можно привести множество примеров стереотипных рефлекторных реакций, которые обнаруживаются у всех людей. Так, например, человек, нечаянно взявший сильно нагретый предмет, немедленно отдёргивает от него руку, а наступивший босой ногой на острый камешек или колючку - тотчас сгибает ногу. И в том, и в другом случае сгибание конечности позволяет избежать ещё большего повреждения, и то, и другое - примеры безусловного защитного рефлекса. Такие рефлексы являются врождёнными и видовыми, поскольку обнаруживаются у всех представителей одного вида. Такими же врождёнными безусловными рефлексами следует считать мигание в ответ на попадание соринки на роговицу глаза и кашель в связи с образованием мокроты в верхних дыхательных путях или проникновением в них инородного тела: и мигание, и кашель способствуют удалению инородных тел, тем самым предупреждая повреждение роговицы или слизистой оболочки дыхательных путей. Наряду с защитными можно выделить большую группу пищевых безусловных рефлексов, обеспечивающих повышение секреции пищеварительных желёз и усиление моторики желудка и кишечника в ответ на поступление пищи в рот, а затем в желудок и кишечник.

К терморегуляционным рефлексам можно отнести расширение сосудов кожи и обильное выделение пота у находящегося в бане человека: таким способом организм пытается предупредить повышение температуры тела. Одышка и учащение пульса у человека, пробежавшего стометровку или быстро поднявшегося на девятый этаж, тоже возникают рефлекторно. При физической работе в организме повышается образование углекислого газа и увеличивается потребление кислорода, а изменённое значение параметров этих газов в крови рефлекторно стимулирует работу сердца и лёгких. Посредством рефлекторной регуляции организм может быстро защищаться от вредных воздействий среды, глотать и переваривать проглоченную пищу, сохранять постоянство параметров внутренней среды и одновременно регулировать их, приспосабливая то к покою, то к различным видам деятельности.

В зависимости от происхождения все рефлексы можно подразделить на врождённые или безусловные и приобретённые или условные. В соответствии с их биологической ролью можно выделить защитные или оборонительные рефлексы, пищевые, половые, ориентировочные и т.д. По локализации рецепторов, воспринимающих действие раздражителя, различают экстероцептивные, интероцептивные и проприоцептивные; по расположению центров - спинномозговые или спинальные, бульбарные (с центральным звеном в продолговатом мозгу), мезенцефальные, диэнцефальные, мозжечковые, корковые. По различным эфферентным звеньям можно различать соматические и вегетативные рефлексы, а по эффекторным изменениям - мигательные, глотательные, кашлевые, рвотные и т.д.

В зависимости от характера влияния на деятельность эффектора можно говорить о возбуждающих и тормозных рефлексах. Любой из рефлексов можно классифицировать по нескольким различительным признакам. Если лапку спинальной лягушки опустить в стакан с раствором кислоты, то она очень скоро, через 2-3 секунды, согнёт её, чтобы вынуть из кислоты, раздражающей чувствительные нервные окончания в коже. По происхождению это безусловный рефлекс, по биологической роли - защитный, по характеру движения - сгибательный, по локализации рецепторов - экстероцептивный (поскольку реагирующие на раздражитель рецепторы находятся в коже, т.е. являются наружными), по уровню замыкания или расположения нервного центра - спинномозговой. Если сдавить лапку спинальной лягушки пинцетом, то она попытается её вырвать, совершая все необходимые для этого движения, причём их интенсивность окажется пропорциональной силе раздражения: чем сильнее он действует, тем больше нейронов и мышечных волокон возбуждается, тем энергичней ответная реакция на него и наоборот. Сопоставим это обстоятельство с термином рефлекс (от лат. reflexus - отражённый) и обратим внимание на то, что рефлекс - реакция приспособительная, она всегда направлена на восстановление равновесия, нарушенного меняющимися условиями среды. Характер рефлекторного ответа зависит от двух особенностей раздражения: силы стимула и места, на которое он действует.

Спинальная лягушка регулярно сбрасывает со своей кожи кусочки бумаги, смоченные раствором кислоты, причём использует ту лапку, которой удобнее всего стряхнуть бумажку. Таким образом, в её действиях обнаруживается координация, несмотря на отсутствие головного мозга. Следовательно, такая координация предусмотрена уже самим механизмом рефлекса. Рефлекторные ответы стереотипны: повторное действие одного и того же раздражителя на один и тот же участок тела сопровождается одним и тем же ответом и, если такой ответ обнаруживается у одной лягушки, то и у остальных он оказывается точно таким же. Из этого следует, что рефлексы являются видовыми реакциями. которым не надо обучаться, поскольку они относятся к врождённым способам поведения и вся программа рефлекса записана в генетическом коде каждой особи. У интактной, т.е. неповреждённой лягушки помимо вышеперечисленных можно обнаружить рефлекс перевёртывания, состоящий в том, что положенное на спину животное довольно быстро возвращается к более естественному для себя положению. Спинальная лягушка переворачиваться не может, что позволяет сделать вывод о расположении центра рефлекса перевёртывания в головном мозгу.

Если прикоснуться мягкой бумажкой или кисточкой к роговице глаза лягушки, то она немедленно втянет глаз и закроет веко: центр этого защитного роговичного рефлекса также находится в головном мозгу. В зависимости от того, в каком регионе головного мозга происходит переключение возбуждения с афферентных сенсорных путей на эфферентные, можно различать рефлексы продолговатого, среднего мозга, мозжечка и т.д. При разрушении любого необходимого для воспроизведения рефлекса звена: чувствительного, двигательного или центрального, рефлекторный ответ всегда исчезает. Рефлексы являются составной частью многих сложных регуляторных процессов: они, например, играют важную роль в произвольных действиях человека. Элементарные дуги спинальных рефлексов посредством проводящих путей взаимодействуют с высшими центрами головного мозга. В соответствии с принципами биокибернетики к классическим компонентам рефлекса (стимул

Комментарии: