Главы: От секса до зачатия

Совместно с издательством «Альпина нон-фикшн» мы публикуем отрывок из книги «Как мы делаем это: эволюция и будущее репродуктивного поведения человека» известного специалиста по эволюционной биологии Роберта Мартина, которая объясняет причины репродуктивного поведения людей в контексте эволюции.

Разница между социальной организацией и системой половых отношений наблюдается и у человека. Внебрачный секс, несомненно, встречается, хотя и не так часто, как можно было бы подумать, если верить желтой прессе и некорректным статистическим данным. Результаты опросов постоянных половых партнеров, в том числе 400 студентов и студенток, опрошенных в 2004 году биологом Ли Симмонсом, показали, что измены случались примерно в одной из каждых четырех пар. Таким образом, в трех из четырех случаев постоянные партнеры долгое время сохраняют верность друг другу. Более того, судя по некоторым данным, лишь около 2% детей рождаются в результате измены постоянному партнеру. Этот вывод подтвердил Алан Диксон в своей книге «Половой отбор и происхождение систем половых отношений человека» (Sexual Selection and the Origins of Human Mating Systems), вышедшей в 2009 году. Иными словами, люди изменяют сравнительно редко, а дети в результате измен рождаются еще реже. В некоторых работах сообщалась, что доля таких детей может достигать 12%, но это, по-видимому, бывает лишь в исключительных случаях. Апокрифическим историям о «непубликабельных» результатах генетических исследований, якобы проводившихся среди городской бедноты и показавших, что половина детей рождается не от их предполагаемых отцов, не нужно верить ни на грош. На самом деле результаты исследований, проводившихся в разных странах, похоже, свидетельствуют о том, что человек в большей степени моногамен, чем большинство изученных на этот предмет видов птиц.

Как это ни странно, люди склонны лелеять два несовместимых представления: о том, что человек в норме моногамен, и о том, что мужчины чаще изменяют женщинам, чем женщины мужчинам. Я уже упоминал расхожее мнение, что мужчины полигамны, а женщины моногамны. Американский журналист Генри Луис Менкен однажды саркастически заметил: «По-настоящему счастливы только замужние женщины и неженатые мужчины». Но если женщины обычно моногамны, а мужчины полигамны, то где, спрашивается, мужчины берут дополнительных партнерш? Эта загадка следует и из данных множества опросов, согласно которым у одного мужчины в среднем бывает больше половых партнерш, чем у одной женщины партнеров. Но если, судя по сообщениям мужчин, у них бывает в среднем, скажем, десять партнерш, а у женщин, судя по их сообщениям, только четыре партнера, то кем были шесть дополнительных партнерш каждого мужчины? Одно из распространенных объяснений состоит в том, что, хотя участникам таких опросов и гарантируют анонимность, мужчины склонны из хвастовства преувеличивать число своих партнерш, а женщины - из скромности преуменьшать число партнеров. Исходя из простейших математических соображений 1000 , если то или иное общество в целом моногамно, то есть только две возможности: либо женщины и мужчины изменяют одинаково часто, либо сексуальные потребности многих неверных своим партнершам мужчин удовлетворяют немногие женщины, у каждой из которых масса партнеров. Как показало одно недавнее исследование, завышенное число партнерш, называемое мужчинами, связано с тем, что они учитывали проституток, но, очевидно, стеснялись признаться в том, что оплачивали свой дополнительный сексуальный опыт.

Это подводит нас к фундаментальному эволюционному вопросу: приспособлен ли человек по своей биологической природе к какой-то определенной форме социальной организации и какой-то определенной системе половых связей? Как показывает сравнение разных культур, как вид мы исключительно изменчивы в обоих отношениях. Сравнение человека с другими приматами тоже не дает однозначного ответа, но несмотря на всю неоднозначность ситуации, многие авторы пытаются решить эту проблему просто: рассматривают шимпанзе как «застывшего предка» и делают вывод, что изначально нашим предкам были свойственны многосамцовые группы и промискуитет. Другие ударяются в противоположную крайность, подчеркивая, что имеющихся данных недостаточно и потому невозможно сделать однозначный вывод о социальной структуре и системе половых связей наших предков. Более того, распространено мнение, что социальная организация и система половых связей у человека вообще не имеют биологических основ и всецело определяются принятыми в человеческом обществе социальными нормами. Согласно такому мнению, моногамный брак - это чисто социальный конструкт, не связанный ни с какой биологической предрасположенностью. Но и те и другие крайние взгляды не выдерживают критики.

Одним из важных свидетельств, говорящих о форме социальной организации, может служить разница в размерах тела между взрослыми представителями мужского и женского пола. У одних видов приматов самцы и самки почти не различаются по размерам (мономорфны), а у других существенно различаются (диморфны), причем самцы обычно крупнее самок. Существенно, что приматы, живущие парами, обычно мономорфны: размеры самцов и самок у них с 2000 равнимы, и разница между ними не превышает 15%. Видам, живущим гаремами и многосамцовыми группами, напротив, обычно свойствен половой диморфизм, хотя его степень сильно варьирует. В крайних случаях, таких как у африканских обезьян мандрилов, самцы могут более чем вдвое превосходить самок по массе. Человеку свойствен умеренный половой диморфизм. В среднем по планете мужчины весят лишь на 20% с лишним больше, чем женщины. При этом реальная степень полового диморфизма несколько выше, потому что у женщин на запасы жира приходится намного большая доля массы тела, чем у мужчин. В расцвете лет у женщин эта доля составляет в среднем около четверти, а у мужчин - лишь около 0,1. Из всех приматов только у человека наблюдается столь значительная разница между полами в запасах жира. К тому же мужчины и женщины сильно отличаются друг от друга внешне, что связано, в частности, с разным распределением жира. Этот половой диморфизм в размерах и форме тела заставляет предположить, что биологическая природа человека не приспособлена к тому, чтобы жить парами.

Обсуждая систему половых связей у людей, никак нельзя обойти тему инцеста. Инцест обычно определяют как половые связи между близкими родственниками, хотя в рецензии на одну книгу, опубликованной в журнале Nature, было дано более емкое определение - «размножение, за которым не ходят далеко». Главное здесь то, что половые связи между близкими родственниками могут приводить к пагубным последствиям в связи с инбридингом. Во всех человеческих обществах существуют те или иные табу на инцест, но в разных обществах эти запреты касаются разных степеней родства. Союзы между родителями и детьми и между братьями и сестрами обычно, разумеется, запрещены, но союзы между дядей и племянницей, тетей и племянником и особенно между двоюродными братом и сестрой в некоторых культурах считаются приемлемыми. Например, в отношении браков между двоюродными братом и сестрой расходились Древняя Греция и Древний Рим. В Афинах и Спарте с такими браками не было проблем, а в Риме они были категорически запрещены. Чарльз Дарвин, будучи протестантом, смог жениться на своей двоюродной сестре Эмме Веджвуд, не получая особого разрешения, которое обычно требуется для таких браков у католиков. Впоследствии Дарвин тревожился о том, не могло ли родство между ним и его женой плохо сказаться на здоровье их детей.

Выдающиеся мыслители, такие как Зигмунд Фрейд и Клод Леви-Стросс, продвигали миф о том, что табу на инцест представляет собой чисто культурный конструкт, свойственный только людям. Они полагали, что другие животные неразборчивы в половых связях, а люди уникальны тем, что пользуются выгодами предписанного обществом табу. Однако представление о неразборчивых связях других животных просто ошибочно. Инбридинг повышает частоту проявления многих генетических отклонений, зачастую вредных, которые в отсутствие инбридинга встречаются редко, поэтому у нас есть все основания полагать, что естественный отбор благоприятствует механизмам, ограничивавшим скрещивание между близкими родственниками. И такие механизмы действительно существуют. Млекопитающие избегают инбридинга в основном за счет расселения из мест появления на свет. Этот механизм лучше всего работает, если расселяются особи только одного пола, ведь в противном случае близкие родственники могут в итоге все равно оказаться рядом. У млекопитающих, как правило, расселяются самцы, а самки остаются на месте, чего и следовало бы ожидать, учитывая, что самцы обычно вносят меньший вклад в потомство, чем самки, и отличаются большей подвижностью. Один из результатов состоит в том, что самки одной группы часто находятся в родстве и образуют ее социальный стержень.

У млекопитающих, в том числе у приматов, самки явно вносят больший вклад в потомство и обычно не покидают своих семейных групп. Так обстоят дела у многих ночных приматов и у многих обезьян, в том числе макак, анубисов и гверец. Многолетние полевые исследования показали, что у некоторых обезьян, в том числе у шимпанзе, красных колобусов и коат, система обратная: самцы остаются на месте, а с bff8 амки расселяются. Этим исключениям пока не удалось найти убедительного объяснения, но так или иначе в итоге у этих обезьян социальный стержень группы образуют именно самцы, а не самки. Конечный результат (избегание инбридинга) остается тем же. У приматов, живущих парами, дела обстоят иначе. У них ближе к зрелому возрасту место своего рождения должны покидать и самцы, и самки. В результате родственные особи, покинувшие одну группу, могут случайно оказаться вместе в другой. Таких случаев можно избежать, если расселяющиеся братья и сестры стараются держаться подальше друг от друга или если представители одного пола, например самцы, запрограммированы расселяться на боaльшие расстояния. По-видимому, в природе работают оба эти механизма.

Интересно, что для человеческих обществ характерна ситуация, когда женщины, выходя замуж, покидают родительский дом, а мужчины, когда женятся, остаются дома. Есть даже мнение, что расселение женщин - одна из культурных универсалий человека. Это явное преувеличение, но результаты тщательных генетических анализов подтверждают, что у мужчин в ходе эволюции нашего вида была намного сильнее выражена тенденция оставаться дома, чем у женщин. Этот вывод важен по двум причинам. Во-первых, расселение женщин должно ограничивать инбридинг. Во-вторых, судя по имеющимся данным о других приматах, маловероятно, чтобы выраженная тенденция к расселению женского пола была свойственна виду, биологически приспособленному к моногамии.

Избегание инбридинга определенно свойственно не только человеку. Но отчетливые табу на инцест, отличающиеся в разных обществах, действительно составляют одну из уникальных особенностей человека. Зачем они нам? Ведь нашим предкам, несомненно, были свойственны естественные механизмы, мешавшие сексу между близкими родственниками. Правдоподобно ли предположение, что эти механизмы исчезли на ранних этапах эволюции человека и им на смену пришли табу на инцест? На самом деле такие табу не заменяют естественных механизмов избегания инбридинга, а дополняют их. Например, если у наших предков по какой-то причине было меньше возможностей избегать инбридинга путем расселения, им могли понадобиться дополнительные преграды, препятствующие половым связям между близкими родственниками. Одной из таких преград мог стать эффект, приводящий к тому, чтобы мужчины и женщины, выросшие вместе, были непривлекательны друг для друга как половые партнеры. Имеются данные, указывающие на то, что человеку и правда свойствен этот так называемый эффект кибуца. Для людей противоположного пола, выросших в одной семье, действительно характерно взаимное сексуальное отторжение. Дополнительные социальные механизмы избегания инбридинга могли понадобиться потому, что социальная организация и половые связи у человека стали намного более гибкими, чем у других приматов. Приняв это во внимание, мы можем теперь вернуться к рассмотрению биологических основ систем половых связей, характерных для человека.

Обсуждая системы половых связей, нужно помнить о возможности конкуренции между сперматозоидами разных партнеров. В этом отношении группы приматов, включающие одного взрослого самца (пары и гаремы), принципиально отличаются от групп, включающих нескольких взрослых самцов. В группах с одним самцом с ним никто не конкурирует за самок, а многосамцовым группам обычно свойственна та или иная степень промискуитета, способствующая прямой конкуренции между самцами и их сперматозоидами. Здесь, разумеется, необходима оговорка: если самки в группах с одним самцом «незаконно» спариваются с самцами, не входящими в группу, то между самцами все-таки будет некоторая конкуренция. Но пока давайте исходить из того, что в группах с одним самцом непосредственная конкуренция между самцами не играет большой роли, а в многосамцовых группах, где взрослые самцы пытаются мешать друг другу спариваться с самками из той же группы, такая конкуренция распространена и может быть даже напряженной. Взрослые самцы в многосамцовых группах нередко имеют довольно устойчивую иерархию доминирования, возникающую и поддерживаемую за счет конфликтов с конкурентами. Принято считать, что у самцов более высокого ранга больше возможностей для спаривания с самками. Тем не менее в течение одного яичникового цикла с одной и той же самкой в многосамцовых группах могут спариваться два или больше самцов.

Это подводит нас к вопросу о конкуренции сперматозоидов, открывающему новые пути для рассуждений о возможной биологической приспособленности человека к определенной системе половых связей. Логика этих рассуждений довольно проста. Активно работающие семенники (яички) - дорогостоящий орган, тратящий примерно столько же энергии, сколько участок мозга того же размера. (Одна моя знакомая феминистка пренебрежительно называет яички «мужским мозгом». Эта мысль не так уж нова: на известном рисунке Леонардо да Винчи «Половой акт» изображен воображаемый проток, напрямую соединяющий головной мозг мужчины с его пенисом.) Поскольку семенникам требуется много энергии, естественный отбор ограничивает их размеры до минимума, необходимого для успешного выполнения ими своей функции. В многосамцовых группах естественный отбор должен благоприятствовать усиленной выработке сперматозоидов, увеличивая шансы каждого самца на оплодотворение самки, поэтому можно ожидать, что у самцов в таких группах будут сравнительно крупные семенники. В группах с одним самцом его сперматозоидам редко приходится конкурировать со сперматозоидами других самцов, а значит, и яички должны быть меньше. Эти выводы можно проверить, сравнив разные виды, хотя здесь важно учитывать не абсолютные размеры семенников, а относительные - по отношению к размерам тела, ведь при прочих равных у самцов более крупных видов и семенники будут, скорее всего, крупнее.

Масштабные исследования размеров семенников у приматов и других млекопитающих проводили, в частности, зоологи Алан Диксон и Александер Харкорт. Полученные ими результаты подтвердили вывод о связи размеров семенников с типом спариваний.

Например, у приматов, живущих многосамцовыми группами, таких как макаки, павианы и шимпанзе, размеры семенников большие относительно размеров тела, а у видов, живущих группами с одним самцом, обычно сравнительно невелики. Причем последнее относится не только к видам, живущим парами, таким как шерстистые лемуры, игрунки, трехполосые дурукули (или ночные обезьяны) и гиббоны, но и к видам, образующим гаремы, например, многим тонкотелым обезьянам и гориллам.

Человеческие яички относительно невелики. В частности, они намного меньше, чем семенники шимпанзе, несмотря на то, что размеры тела у нас, напротив, больше. Яичко мужчины сравнимо по размерам с грецким орехом, а семенник шимпанзе - с крупным куриным яйцом. Небольшие размеры наших яичек явно противоречат предположению, что человек по своей биологической природе приспособлен к промискуитету, как шимпанзе. Судя только по размерам, человеческие яички, похоже, приспособлены к системе с одним половым партнером у каждой женщины, хотя размеры яичек, разумеется, не позволяют судить о том, приспособлен ли человек эволюцией к жизни парами, гаремами или рассеянными группами, как у орангутанов.

Как показал Диксон, не только сравнительные размеры яичек, но и некоторые другие параметры половых органов человека указывают на наличие у нас адаптаций к системе с одним половым партнером. В частности, семявыносящий проток, по которому сперматозоиды выходят из яичек, у приматов, живущих группами с промискуитетом и конкуренцией сперматозоидов, короче и снабжен более мощной мускулатурой. У мужчин же этот проток довольно длинный, а его мускулатура развита умеренно. У приматов с крупными семенниками семенные пузырьки тоже имеют большие размеры, что свидетельствует о способности вырабатывать много семенной жидкости, в то время как у человека семенные пузырьки средних размеров и вырабатывают около 2/3 от общего объема семенной жидкости, а оставшуюся треть добавляет предстательная железа. Различия женских половых органов человека и других приматов подтверждают те же выводы. Так, у видов, живущих многосамцовыми группами, яйцеводы сравнительно длинные, так что сперматозоиду, чтобы оплодотворить яйцеклетку, приходится преодолевать большое расстояние. У видов, живущих группами с одним самцом, яйцеводы намного короче, и как раз такие, сравнительно короткие яйцеводы свойственны женщинам. Все эти данные указывают на то, что и мужские, и женские половые органы приспособлены к связи женщин с одним партнером и не предназначены для активной конкуренции сперматозоидов.

Однако выводы, основанные на размерах яичек (семенников) и других параметрах половых органов, в частности размерах семенных пузырьков, семявыносящих протоков и яйцеводов, нельзя считать окончательными. Эти умозаключения сделаны, исходя из того, что параметры половых органов каждого вида определяются генами и постоянны в определенных пределах. Но, как было отмечено в предыдущей главе, у приматов с сезонным размножением размеры семенников обычно существенно меняются в течение года, так что их сезонные изменения тоже необходимо принимать во внимание. Возможно также, что размеры и другие параметры яичек подвержены изменениям, не связанным с сезонной динамикой, а позволяющим подстраиваться под местные условия. На это, в частности, указывают некоторые различия между человеческими популяциями в размерах яичек. Утверждается, что у азиатов яички обычно меньше, чем у европейцев, особенно скандинавов, хотя отнюдь не ясно, определяется ли эта разница генетически и влияют ли на нее другие факторы - социальные, связанные с питанием и иные.

Алан Диксон и Мэтт Андерсон нашли изящное решение вышеописанной проблемы влияния среды. Они изучили не только общие размеры яичек, на которые могут влиять местные условия, но и сами сперматозоиды. Как мы помним, каждый сперматозоид состоит из трех основных частей: головки, в которой содержится ядро, средней части, где упакована митохондрия, и хвоста (жгутика), с помощью которого сперматозоид плывет. Митохондрия, расположенная в центральной части, снабжает хвост энергией, позволяющей хвосту извиваться, а сперматозоиду - плыть к заветной цели. Диксон и Андерсон рассудили, что у сперматозоидов, конкурирующих друг с другом, должна быть более крупная средняя часть, играющая роль бензобака. Чтобы это проверить, они измерили параметры сперматозоидов разных видов приматов. Сравнивать эти параметры проще, чем параметры половых органов: одна из примечательных особенностей сперматозоидов состоит в том, что их размеры не зависят от размеров тела. Следовательно, сперматозоиды разных видов можно сравнивать по абсолютным, а не относительным показателям (давайте это запомним). Андерсону и Диксону удалось убедительно показать, что размеры средней части сперматозоидов действительно связаны с социальной организацией. У приматов, живущих многосамцовыми группами, таких как макаки, анубисы и шимпанзе, средняя часть сперматозоидов достоверно больше, чем у видов, живущих группами с одним самцом, таких как игрунки и гиббоны (образующие пары) или гелады и гориллы (имеющие гаремы). У человеческих сперматозоидов средняя часть довольно маленькая: ее размеры явно укладываются в диапазон изменчивости, свойственный приматам, живущим группами с одним самцом, и существенно меньше, чем у приматов, живущих многосамцовыми группами.

Таким образом, результаты измерений средней части сперматозоидов в целом соответствуют результатам сравнительного анализа размеров семенников (яичек). Но между этими результатами есть и существенные расхождения. Например, у серых мышиных лемуров семенники довольно крупные, примерно как у тех приматов, которые живут многосамцовыми группами, а средняя часть сперматозоидов довольно маленькая, укладывающаяся в диапазон значений, характерных для приматов, живущих группами с одним самцом. У горилл, в свою очередь, семенники исключительно маленькие даже по сравнению с другими видами, для которых характерны группы с одним самцом, в то время как средняя часть сперматозоида одна из самых больших среди приматов, образующих гаремы. Ясно, что размеры семенников и размеры средней части сперматозоидов могут в какой-то степени меняться независимо. Тем не менее данные по человеку вполне однозначны: яички у мужчин сравнительно небольшие, а средняя часть сперматозоидов очень маленькая - одна из самых маленьких, известных среди приматов. У нас нет абсолютно никаких данных, которые указывали бы на то, что яички человека приспособлены к ситуациям с выраженной конкуренцией между сперматозоидами. Хотя условия окружающей среды и могут влиять на размеры семенников (яичек), они не сказываются на размерах сперматозоидов, которые у человека довольно постоянны и, по-видимому, строго определяются генами. Таким образом, средняя часть сперматозоидов дает нам одно из самых надежных свидетельств, по которым можно судить о том, к какой системе половых связей человек приспособлен эволюцией.

Другие данные, свидетельствующие о неприспособленности человека к конкуренции сперматозоидов, касаются процессов, происходящих в женских половых путях. У некоторых приматов и других млекопитающих после спаривания во влагалище самки образуется пробка. Один из самых известных примеров касается макак-резусов. Среди человекообразных обезьян твердая пробка образуется только у шимпанзе. У орангутанов после эякуляции наблюдается слабое свертывание спермы, но настоящей пробки не образуется. Одно из правдоподобных объяснений возникновения таких пробок состоит в том, что они препятствуют последующему осеменению самки другим самцом. Стив Джонс в своей книге «Y: происхождение мужчин» (Y: The Descent of Men) образно назвал это «конкурентным закупориванием». У человека, хотя сперма и превращается в плотную массу почти сразу после эякуляции, затем она в течение 15 минут разжижается и не образует пробки. Эти данные тоже указывают на то, что по своей биологической природе человек не приспособлен к конкуренции сперматозоидов разных мужчин за оплодотворение яйцеклетки.

Представление о том, что приматы со сравнительно крупными семенниками, такие как резусы и шимпанзе, имеют особые приспособления к образованию во влагалище пробки, теперь получило серьезное подтверждение по результатам секвенирования генов. Главные белки, содержащиеся в эякуляте приматов и вырабатываемые семенными пузырьками - две разновидности семеногелина, - непосредственно задействованы в свертывании спермы. Генетики Майкл Дженсен-Симан и Вэнь-Сюн Ли изучали эволюцию двух генов семеногелина, имеющихся как у человекообразных обезьян, так и у человека, и обнаружили, что наши гены сравнительно слабо изменились по сравнению с предполагаемым предковым состоянием. Но у обыкновенных шимпанзе один из этих двух генов почти вдвое увеличился в длину. У горилл оба гена семеногелина, напротив, демонстрируют признаки дегенерации. Эти открытия заставляют предположить, что промискуитет, характерный для шимпанзе, вторичен и не был свойствен общему предку горилл, шимпанзе и человека. Данное предположение подтверждается тем фактом, что длина гена семеногелина у карликовых шимпанзе увеличилась не так сильно, как у обыкновенных.

Результаты дальнейших исследований, посвященных скорости эволюции второго гена семеногелина, указывают на то, что у приматов, живших многосамцовыми группами, этот ген эволюционировал быстрее, чем у приматов, группы которых включали только одного взрослого самца. Другие исследования показали, что в целом на белки спермы приматов действовал сильный положительный отбор. В одной работе 2005 года было проведено сравнение тысяч генов таких белков у человека и шимпанзе и было показано, что не только два гена семеногелина, но и семь других генов демонстрируют явные признаки положительного отбора. В той же работе эти девять генов человека и шимпанзе сравнивались с соответствующими им генами дюжины других приматов, среди которых были обезьяны как Старого, так и Нового Света. Явные признаки положительного отбора выявлены у резусов и павианов, а у горилл и гиббонов, у которых самка обычно спаривается только с одним самцом, были обнаружены новые свидетельства дегенерации генов. Итак, множество признаков (от размеров яичек до параметров сперматозоидов и генов, определяющих состав спермы) свидетельствуют о том, что человек не приспособлен эволюцией к ярко выраженной конкуренции сперматозоидов. Судя по всем этим данным, похоже, что наш вид по своей биологической природе приспособлен жить группами, в которых каждая женщина состоит в связи только с одним мужчиной, хотя и известны некоторые факты, указывающие на то, что на каком-то этапе нашей эволюции между мужскими особями все же могла существовать некоторая конкуренция за оплодотворение одной и той же партнерши.

Источник: postnauka.ru

Комментарии: