Кратковременная память

Нейробиолог Нил Берджесс о разнице между кратковременной и долговременной памятью, фонологической петле и людях с амнезией

На протяжении многих десятилетий психологи и нейробиологи занимались исследованием памяти. Предметом интереса многих из них являлась кратковременная память. Различать долговременную и кратковременную память стали после проведенных в 1950-х годах исследований, когда была выявлена природа зависимости памяти от мозга.

Бренда Милнер совместно с Уильямом Сковиллом открыла, что память — возможность вспоминать события прошлого, свой личный опыт — зависит от гиппокампа. К этому выводу она пришла, изучая пациента H.M., которому для лечения эпилепсии была проведена операция по билатеральному удалению гиппокампа. Милнер заметила, что после хирургического вмешательства у Н.М. появилась амнезия: мужчина не мог вспомнить, что происходило с ним в прошлом, но у него сохранилось множество других типов памяти. Например, пациент прекрасно помнил семантические факты об устройстве мира, хотя выучить новые ему было трудно. Н.М. мог научиться новым навыкам, скажем езде на велосипеде. Также его учили обводить геометрические формы, глядя в зеркало.

Кроме того, у пациента прекрасно функционировала кратковременная память. Существуют классические нейропсихологические тесты, в которых испытуемому нужно в определенном порядке запомнить цепочку чисел (например, телефонный номер), и H.M. успешно справлялся с этой задачей. Это дало понять, что он мог держать в непосредственной памяти списки слов или чисел, расположенных в определенном порядке, если протестировать его сразу же. Таким образом, этот вид памяти отличается от общей, долговременной памяти, которая оказалась повреждена, из-за чего он не мог вспомнить события, произошедшие с ним на протяжении многих дней, недель, месяцев и лет до операции. Н.М. мог в правильном порядке указать на кубики, которые ему в определенной последовательности показали непосредственно перед тестированием.

Стала очевидна разница между долговременной памятью, в которой хранятся произошедшие с вами события и которая опирается на гиппокамп, и кратковременной памятью, которая держится всего несколько секунд и работает, только если провести тест сразу же. Она, по-видимому, не зависит от гиппокампа и у пациентов с повреждениями этой зоны мозга, в результате утративших долговременную память, остается рабочей. Существуют механизмы, связанные с новой корой и, возможно, базальными ганглиями — частями мозга, лежащими вне гиппокампа, — которые могут поддерживать хранение информации на очень короткое время: последовательность номеров, мест и действий.

Недавно стало ясно, что существует информация, запомнить которую даже на короткое время без гиппокампа вы не сможете. Разницу между кратковременной и долговременной памятью изначально описывали примерно так: есть одна коробка (системы, связанные с гиппокампом), куда мы складываем долговременные воспоминания на долгосрочное хранение, а есть другая коробка, расположенная где-то еще в мозге (возможно, в теменной и префронтальной областях), куда мы складываем информацию на краткосрочное хранение. Сейчас оказывается, что все немного сложнее. Еще в ранних экспериментах было ясно, что для запоминания последовательности чисел или действий нужно повторение: если мы попросим испытуемого перед проверкой памяти выполнить дополнительное задание, работа его кратковременной памяти может быть нарушена, и результаты могут оказаться очень плохими. Особенно ярко это проявляется у пациентов с амнезией, которые из-за дополнительного задания не могут повторять, держать эту информацию наготове, и, когда им нужно ее вспомнить, они не могут этого сделать. Этот тест называется методикой Брауна — Петерсонов в честь психологов, которые первыми попробовали дать испытуемым дополнительное задание, прежде чем попросить их вспомнить нужную информацию.

Популярна идея о том, что существуют части мозга — петли между префронтальной и теменной корой, — которые позволяют нейронам оставаться активными и не требуют хранить информацию при помощи долговременных изменений в силе соединений между нейронами — а именно так, мы считаем, долговременные воспоминания хранятся в гиппокампе. Эти нейроны могут в течение нескольких секунд держать воспоминание активным, и это будет классической кратковременной памятью. Но если я попрошу вас запомнить топографию местности или несколько объектов и их расположение, то вам придется подключить для этого гиппокамп, как в долговременной памяти, чтобы эффективно сохранить эту информацию. Даже если я покажу вам определенную сцену, попрошу ее запомнить, а затем через несколько секунд протестирую вас, то с поврежденным гиппокампом вы не сможете это сделать. Так что вопрос не только в том, на какой период времени вы хотите запомнить информацию, — вопрос еще и в том, что вы хотите запомнить.

Сейчас много исследований посвящено попыткам понять, в чем именно состоят различия: что вы можете удерживать в активной, рабочей памяти на несколько секунд даже без гиппокампа, долговременной памяти, для какой информации вы используете эту долговременную память даже на небольшие периоды времени. Так что если у вас нет этой системы или она каким-то образом повреждена, то нарушаются также и краткосрочные ответы.

Классическая разница между кратковременной и долговременной памятью состоит в различиях между типами информации, которую вы можете держать наготове. Если я предоставлю вам какую-то информацию и вы сможете продолжить о ней думать, а затем мы протестируем вашу память, это будет рабочая, или активная, память, то есть кратковременная. Если я дам вам отвлекающее задание, чтобы вы не могли сосредоточиться на первоначальной информации, то для ее запоминания вам будет нужна долговременная память, потому что держать ее активной вы не сможете.

Если мы выделяем активную память, которая противопоставляется долговременной, то возникает вопрос: каковы механизмы ее работы? Ведь на протяжении долгого времени считалось, что активная память — это информация, которая представлена продолжительной активностью кодирующих ее нейронов. А в долговременной памяти нейроны активны только во время кодирования, усиления соединений между этими нейронами, и к ней вы можете вернуться дни или недели спустя, реактивировав часть этих нейронов, в результате чего эти усиленные соединения могут реактивировать оставшуюся часть воспоминания. Не очень ясно, достаточно ли такого понимания различий между долговременной и активной памятью для объяснения всех ситуаций. Например, сейчас проводятся сложные эксперименты по функциональной нейровизуализации, когда люди запоминают какую-то информацию на короткие периоды времени и непонятно, держат ли они информацию активной или существует что-то вроде краткосрочной пластичности соединений нейронов, которая позволяет сохранять информацию на небольшие периоды времени, из-за чего нейронам необязательно оставаться активными и держать эту информацию до того момента, пока вас не попросят ее повторить.

В дальнейших исследованиях памяти люди начинают все больше акцентировать внимание на природе того, как нейроны представляют информацию и какие механизмы используются для ее сохранения. Для некоторых случаев — например, для запоминания последовательности слов или цифр в определенном порядке — есть активные механизмы. Вы как будто повторяете эти звуки, чтобы их слышать и тем самым держать эту цепочку нейронов активной. Психологи Алан Бэддели и Грэм Хитч пытались объяснить, как информацию можно держать активной в течение небольших периодов времени и почему дополнительное задание ее уничтожает. Они разработали модель, которую назвали фонологической петлей.

Если вы задумаетесь о механизмах работы кратковременной или долговременной памяти, то может оказаться, что для некоторых типов информации в головном мозге нет механизмов, которые опирались бы на области в новой коре и могли бы поддерживать эту информацию активной. Чтобы сохранить ее, вам нужно задействовать части мозга, которые обычно ассоциируют с долговременной памятью, например гиппокамп. Возможно, для такой информации нет механизма удержания ее активной, в отличие от той, которую вы можете повторять про себя и как бы слышать снова.

Таким образом, для определенных типов информации такого механизма может не существовать. Мы получаем картину, где разная информация запоминается немного разными способами. По-видимому, если вам нужно запомнить что-то надолго и вас будут спрашивать об этой информации спустя долгое время, в то время как никаких шансов на поддержание нейронов активными нет, тогда в этом случае вы будете зависеть от систем, задействующих гиппокамп. Это значит, что люди с амнезией не смогут запомнить эту информацию. Механизмы хранения информации на короткие и длинные периоды времени могут различаться. Они могут опираться на разные области мозга в зависимости от природы информации, которую вы пытаетесь запомнить.

Так что сейчас мы начинаем видеть механизмы, которые описывают память глубже, чем метафора коробок для кратковременных и долговременных воспоминаний. Мы полагаем, что это даст нам возможность продвинуться в понимании того, какие проблемы с запоминанием разных типов информации могут быть у пациентов с неврологическими заболеваниями.

Это перевод материала нашего англоязычного издания Serious Science. Послушать оригинальную версию лекции Нила Берджесса можно по ссылке. За перевод благодарим Ирину Линеву.

Источник: postnauka.ru

Комментарии: