Самцы зебровых амадин слушают других самцов, а самки — только супруга

МЕНЮ


Новости ИИ
Поиск

ТЕМЫ


Внедрение ИИНовости ИИРобототехника, БПЛАТрансгуманизмЛингвистика, обработка текстаБиология, теория эволюцииВиртулаьная и дополненная реальностьЖелезоКиберугрозыНаучный мирИТ индустрияРазработка ПОТеория информации

АРХИВ


Август 2017
Июль 2017
Июнь 2017
Май 2017
Апрель 2017
Март 2017
Февраль 2017
Январь 2017
Декабрь 2016
Ноябрь 2016
Октябрь 2016
Сентябрь 2016
Август 2016
Июль 2016
Июнь 2016
Май 2016
Апрель 2016
Март 2016
Февраль 2016
Январь 2016
0000

RSS


RSS новости
Ураган харви в США

Новостная лента форума ailab.ru

Зебровые амадины

Рис. 1. Зебровые амадины — самка (слева) и самец — объекты обсуждаемого исследования. Фото с сайта efinch.com

Самцы певчих птицы используют пение, чтобы привлечь самку. Обычно предполагается, что песня ухажера одновременно отпугивает других самцов, и таким образом самец монополизирует свое право на спаривание с избранницей. Но у многих стайных птиц — как, например, у зебровых амадин — самцы исполняют те же песни и при ухаживании, и при налаживании социальных контактов с другими членами стаи. Как им удается совместить общественный образ жизни и моногамию? Ведь самка постоянно со всех сторон оказывается окружена песнями потенциальных партнеров для спаривания. Новое исследование обнаружило, что мозг самок и самцов зебровых амадин реагирует на песни сородичей неодинаково: самцы демонстрируют высокую мотивацию к знакомству с новыми самцами, в то время как самки к этим сигналам почти равнодушны и проявляют интерес лишь к пению избранных самцов, с которыми они поддерживают моногамные отношения.

Многие стайные певчие птицы формируют долговременно сохраняющиеся моногамные пары. Сочетание стайного образа жизни и моногамии теоретически требует наличия двух разных типов сигналов: слабоселективного сигнала, стимулирующего особей собираться в большие группы, и высокоселективного сигнала, позволяющего проявлять избирательность в отношении брачного партнера. Однако у многих певчих птиц как социальные, так и брачные связи подкрепляются посредством видоспецифичных песен. Например, такая ситуация характерна для зебровых амадин, которые уже давно стали одним из излюбленных объектов для ученых-этологов. У зебровых амадин поют только самцы, причем схожие песни исполняются при ухаживании за самками и вне контекста брачного поведения. Наблюдается и учительское поведение: самцы-подростки обучаются пению у более опытных самцов, стараясь повторить услышанные мотивы.

Поведение птиц, брачное и социальное, регулируется посредством межнейронных коммуникаций в головном мозге, опосредованных различными нейромедиаторами, среди которых дофамину отводится особая роль. Дофамин вырабатывается специализированными нейронами, локализованными в ядрах среднего и переднего мозга, а воспринимается при помощи дофаминовых рецепторов, наибольшая концентрация которых отмечается в полосатом теле (стриатуме). Дофаминергические нейронные сети формируют так называемую «систему вознаграждения» мозга, регулирующую мотивационную активность всех животных, как позвоночных, так и беспозвоночных, включая, конечно, и человека. Именно благодаря этой системе мы ощущаем удовольствие и радость в ответ на удовлетворение тех или иных потребностей — будь то успешное завершение работы, встреча с любимым человеком или просто возможность хорошенько выспаться. Дофаминергическая система может даже помочь нам стерпеть некоторые неприятные обстоятельства, если это необходимо для достижения желанной цели. В то же время дофаминергические нейроны также участвуют в регуляции мышечной активности. Недостаточность дофамина или его рецепторов при некоторых нейрологических заболеваниях может выражаться в апатии (как при депрессии) и нарушении мышечного тонуса (как при болезни Паркинсона).

Таким образом, система вознаграждения мозга призвана формировать поведение животного, подкрепляя стратегически правильные поведенческие реакции. Контекст, в котором наблюдается передача дофаминовых сигналов, может быть предопределен генетически и выработан в процессе дарвиновской эволюции (в этом случае мы говорим о безусловных рефлексах и инстинктах), а может зависеть от индивидуального опыта и обучения конкретной особи (тогда речь идет об условно-рефлекторном поведении).

Вернемся к зебровым амадинам. Более ранние исследования позволили установить, что дофамин выделяется в синапсах нейронов полосатого тела у самцов во время пения в контексте обучения (см., например, статьи V. Gadagkar et al., 2016. Dopamine neurons encode performance error in singing birds и L. A. Hoffmann et al., 2016. Dopaminergic contributions to vocal learning). В то же время никто ранее не изучал, что происходит в дофаминергической системе у тех птиц, которые не исполняют, а слушают песню другой особи. Авторы обсуждаемой работы предположили, что такие эксперименты помогут разобраться в вопросе, с которого мы начинали: как амадинам удается совмещать стайный образ жизни с моногамией. Они использовали два взаимодополняющих методических подхода, причем оба опирались на современное оборудование, позволяющее получать очень точные и объективные результаты. Первый подход — использование позитронно-эмиссионной томографии (ПЭТ) — позволил заглянуть в мозг птиц и непосредственно фиксировать передачу сигналов между нейронами. Второй подход заключался в фиксации поведенческих реакций птиц в специально оборудованной клетке.

В экспериментах приняли участие 11 «холостых» самцов, 9 «холостых» самок и 8 «замужних» самок, которые до участия в эксперименте уже успели произвести несколько выводков от своего постоянного партнера. Все птицы постоянно содержались в большом вольере. Они жили в обществе сородичей, как они и живут всегда в природе. Изоляция птиц требовалась лишь на небольшое время для экспериментов. Во время проведения экспериментов ни одна птица не пострадала: проводимые процедуры не были травматичными для животных, что, в частности, позволило провести серии экспериментов с каждой особью и сравнивать индивидуальные реакции подопытных птиц в том или ином контексте (а не усредненные по независимым выборкам), а также проверить воспроизводимость демонстрируемых реакций.

Суть метода ПЭТ сводится к введению в организм молекул, меченных позитрон-излучающими радиоизотопами. Эти молекулы накапливаются в определенных зонах живого организма, и их локализация затем может быть установлена при помощи ПЭТ-сканера. Позитроны аннигилируют с электронами рядом расположенных атомов, производя при этом гамма-излучение, которое и улавливается сканером. В описываемой работе в качестве таких меченых молекул использовался раклоприд (raclopride), меченный изотопом 11C. Раклоприд — это соединение, селективно связывающееся с дофаминовым рецептором D2.

Эксперимент проводился по схеме, показанной на рис. 2. Подопытным птицам (это были холостые самцы или самки) в брюшную полость вводили меченый раклоприд, а затем на протяжении 20 минут птица находилась либо просто в тишине, либо слушала запись песен незнакомых самцов. Вся запись была составлена из множества отрывков длительностью по 15 секунд, исполняемых разными самцами в разных контекстах (включая ухаживание или иные социальные взаимодействия). После этого птицам проводили мягкую общую анестезию и сканировали их мозг.

Рис. 2. Схема эксперимента по анализу активности дофаминовых сигналов

Рис. 2. Схема эксперимента по анализу активности дофаминовых сигналов в мозге птиц методом позитронно-эмиссионной томографии. Рисунок из обсуждаемой статьи в eLife Sciences

Поскольку раклоприд конкурирует с дофамином за связывание с соответствующими рецепторами, то чем выше уровень дофаминового сигнала, тем ниже содержание аккумулированных молекул раклоприда. В этой серии экспериментов выяснилось следующее:
    1) основная доля раклоприда аккумулировалась в полосатом теле, что вполне ожидаемо исходя из того, что мы знаем об анатомии мозга: именно в этой области располагается большая часть нейронов, чувствительных к дофамину;
    2) у самцов, которые на протяжении 20 минут, предшествовавших сканированию, прослушивали пение других амадин, уровень дофаминового сигнала оказался повышен по сравнению с самцами, проведшими это же время в тишине (разница составила 29%);
    3) у самок достоверных различий между группой, прослушивающей или не прослушивающей те же самые записи, не выявлялось — пение незнакомых самцов, кажется, оставило их совершенно равнодушными (полученные графики показаны на рис. 3).

Этот результат на первый взгляд выглядит обескураживающим: разве не должны в первую очередь именно самки проявлять заинтересованность и реагировать на пение самцов?

Рис. 3. Результаты эксперимента по анализу активности дофаминовых сигналов в мозге птиц методом позитронно-эмиссионной томографии

Рис. 3. Результаты эксперимента по анализу активности дофаминовых сигналов в мозге птиц методом позитронно-эмиссионной томографии. Каждый кружок на двух левых графиках показывает количество связанного раклоприда у исследованных птиц после прослушивания песен (song) и после нахождения в тишине (silence). Видно, что у самцов (левый график) количество связанного раклоприда при прослушивании записи пения ниже, чем в тишине, а у самок уровень сигнала практически неразличим при тех же условиях. Справа показана обобщающая статистика различий в реакции на прослушивание песни по сравнению с нахождением в тишине у самцов и у самок. Прямоугольники отображают результаты, укладывающиеся в 25–75-й процентили, горизонтальная черта соответствует медиане. Как видно, различия в реакции между полами статистически достоверны (p < 0,05). Рисунок из обсуждаемой статьи в eLife Sciences

Для объяснения были выдвинуты три предположения, которые нужно было проверить. Первое — дело может быть в двигательных реакциях, различающихся между особями разного пола (ведь, как уже было сказано выше, дофаминовые сигналы участвуют, в том числе, в контроле мышечных сокращений). Однако дополнительная серия экспериментов не выявила различий в поведении самцов и самок при прослушивании записей: оба пола, слыша пение сородичей, стали несколько чаще вращать головой, другие же специфические двигательные реакции отмечены не были (фиксировались полеты, встряхивания и пр.), ни одна из птиц в течение 20 минут эксперимента не пыталась петь. Второе предположение было о различии анатомии полосатого тела мозга самцов и самок. Это предположение при тщательной проверке также не подтвердилось. Третье предположение — что речь идет всё же именно о различной мотивации самцов и самок, возникающей (или не возникающей) в ответ на прослушивание пения незнакомых сородичей и по-разному подкрепляемой у самцов и у самок дофаминовой системой вознаграждения.

Для проверки правильности последней гипотезы была проведена следующая серия экспериментов, нацеленная на анализ собственно поведения и мотивации животных. Птицы в одиночку помещались в закрытую клетку, в одной из стенок которой располагалось небольшое прозрачное окошко. Сидя на жердочке около этого окошка птица могла наблюдать видеозапись с самцом зебровой амадины. Такой «киносеанс» длился 20 минут и либо сопровождался аудиозаписью (той же, что и в первой серии экспериментов), либо проходил беззвучно. Другая жердочка располагалась далеко от окошка, так что оттуда кино было не очень хорошо видно и слышно. Нужно было выяснить, насколько высокий интерес будут проявлять птицы к немому или озвученному кино, то есть сколько времени они будут проводить поближе к окошку. Чтобы результат был еще более очевидным, клетку оснастили автоматическим ветродувом, который время от времени неожиданно устраивал «порывы ветра» (умеренно неприятные для птиц) как раз в той зоне, откуда лучше всего было видно кино. Инфракрасный сенсор при этом фиксировал, улетела ли птица после такого обдувания или осталась у окошка. В конечном счете заинтересованность птиц измеряли числом обдуваний, которые животное проигнорировало, предпочитая остаться около окна (схема установки изображена на рис. 4). В эксперименте принимали участие всё те же холостые самцы и холостые самки, что и в первой серии экспериментов. Для каждой птицы было проведено 20 киносеансов (ежедневно по 2 киносеанса в течение 10 дней), причем немое и озвученное кино чередовалось в случайном порядке.

Рис. 4. Схема эксперимента по анализу поведения и мотивации птиц при предъявлении видео

Рис. 4. Схема эксперимента по анализу поведения и мотивации птиц при предъявлении видео- и аудиозаписи с использованием дополнительного раздражителя (потока воздуха). Детектор инфракрасного излучения позволяет зарегистрировать реакцию птицы на поток воздуха: остается ли она на жердочке около окна или улетает. Рисунок из обсуждаемой статьи в eLife Sciences

Для начала было отмечено, что проигрывание кино действительно в той или иной мере привлекало всех птиц к окошку, птицы проводили на жердочке около окна больше времени при показе видеозаписи, чем если демонстрации не было. Однако, как и в первой серии экспериментов, самки не проявили особого интереса к прослушиванию песен незнакомых самцов: после «порыва ветра» они обычно сразу улетали с места наблюдения как в случае немого, так и в случае озвученного кино. А самцы, между тем, были готовы терпеть гораздо больше «порывов ветра», если им демонстрировали озвученное кино (верхний левый график на рис. 5), выдавая, таким образом, повышенную заинтересованность в этих условиях. В то же время самцы становились столь же безразличны к пению других птиц, как и самки, если им за 30 минут до эксперимента вводили блокатор рецепторов к дофамину 2 типа (верхний правый график на рис. 5).

Рис. 5. Результаты эксперимента по регистрации поведения птиц при предъявлении видео

Рис. 5. Результаты эксперимента по регистрации поведения птиц при предъявлении видео и аудиозаписи с использованием дополнительного раздражителя (поток воздуха — air puff). Сверху показаны графики, полученные для «холостых» (non-mated) самцов и самок в условиях просмотра немого или озвученного кино (левый график), а также без введения или при введении блокатора рецепторов дофамина L-741,626 (правый график). Внизу показаны результаты регистрации поведения «замужних» (mated) самок при просмотре видео в сопровождении аудиозаписи посторонних самцов или «супругов». На всех графиках каждая пара или серия кружков, соединенных друг с другом линиями, соответствуют одной и той же особи, прошедшей испытание в разных условиях эксперимента. Рисунок из обсуждаемой статьи в eLife Sciences

Надо полагать, что едва ли самки зебровых амадин могут быть совершенно безразличны к пению самцов, ведь тогда их брачные песни вовсе не имели бы никакого смысла. Авторы предположили, что всё дело в повышенной степени избирательности, проявляемой самками в отношении пения других особей. Чтобы проверить это предположение, дополнительная серия экспериментов была проведена с замужними самками, которые недавно вывели птенцов и затем на протяжении 30 дней были разлучены со своими «супругами». Оказалось, что эти самки при проигрывании им киносеансов, озвученных записями пения посторонних самцов, демонстрировали такое же равнодушное поведение, как и их незамужние подружки, но если проигрывалась запись пения их законных «супругов», то их реакция менялась, они проявляли выраженную мотивацию, оставаясь у окошка подольше, несмотря на неприятные «порывы ветра» (нижний график на рис. 5). В экспериментах с ПЭТ-анализом различия в аккумуляции меченного раклоприда при прослушивании песен посторонних самцов или собственного «супруга» составили около 12% (то есть дофаминововая система активизировалась сильнее при прослушивании записи «супруга»). Авторы отмечают, что это небольшая разница, но нужно учитывать, что ПЭТ с использованием раклоприда измеряет только связывание дофамина с рецепторами второго типа, а между тем у птиц имеется целых пять типов рецепторов этого нейромедиатора (хотя именно второй тип рецепторов по сегодняшним представлениям наиболее значим в дофаминовой системе вознаграждения). Итоги этой серии экспериментов показаны на рис. 6.

Рис. 6. Результаты ПЭТ при прослушивании «замужними» самками

Рис. 6. Результаты ПЭТ при прослушивании «замужними» самками записей пения посторонних самцов и собственных супругов. Различия не слишком велики (и даже не во всех случаях действительно имеют место), однако для совокупности особей в выборке они статистически достоверны. Рисунок из обсуждаемой статьи в eLife Sciences

Так как же сложилась такая неожиданная картина? Здесь предлагается следующий эволюционный сценарий. Допустим, для предкового вида была характерна моногамия в сочетании с территориальным поведением, при котором конспецифики вызывают у самца реакцию агрессии, и пение тогда выполняет двойную роль: оно служит в качестве сигнала для привлечения самки и, вместе с тем, для отпугивания самцов-пришельцев. Если на определенном этапе истории вида отбор благоприятствует переходу к стайному образу жизни, это может быть возможно при повышении толерантности самцов к демонстрациям других самцов, однако для того, чтобы при этом сохранилась моногамия, самки одновременно должны приобретать более высокую избирательность в отношении привлекающих демонстраций. Авторы отмечают, что окончательно подтвердить верность этого сценария и оценить его универсальность можно будет после проведения аналогичных исследований на других видах птиц, демонстрирующих разные схемы социальной организации и брачного поведения.

Предложенная тема весьма интригует в том числе и по по той причине, что мы, люди, тоже сочетаем высокую социальность с моногамией (по крайней мере, это принято в большинстве культур). Интересно, насколько общими могут быть действующие механизмы. Но, пожалуй, даже касательно амадин предложенное исследование оставляет много неясного. Во-первых, остается загадкой, чем поддерживается моногамия у самцов? Наверное, это тоже какая-то особая избирательность, но уже не в отношении песен (самки ведь вовсе не поют), а каких-то иных индивидуальных признаков. Во-вторых, непонятно, что же тогда поддерживает социальное поведение самок, если песни сородичей им безразличны? А если есть другой механизм, который работает и для самок, и для самцов, то как иначе можно интерпретировать повышенный интерес самцов к пению других самцов? И наконец, было бы очень любопытно выяснить, в какой момент и по каким причинам самка, безразличная к пению самцов вообще, начинает проявлять живой интерес к песням ее единственного избранника? Возникает ли этот интерес одномоментно в период ухаживания или нарастает по мере увеличения возраста брака?

Источник: Kirill Tokarev, Julia Hyland Bruno, Iva Ljubi?i?, Paresh J. Kothari, Santosh A. Helekar, Ofer Tchernichovski, Henning U. Voss. Sexual dimorphism in striatal dopaminergic responses promotes monogamy in social songbirds // eLife Sciences. 2017. DOI: 10.7554/eLife.25819.

Татьяна Романовская


Источник: elementy.ru