Материнская и отцовская забота о потомстве имеют разную генетическую основу

МЕНЮ


Новости ИИ
Поиск

ТЕМЫ


Внедрение ИИНовости ИИРобототехника, БПЛАТрансгуманизмЛингвистика, рбработка текстаБиология, теория эволюцииВиртулаьная и дополненная реальностьЖелезоКиберугрозыНаучный мирИТ индустрияРазработка ПОТеория информации

АРХИВ


Июнь 2017
Май 2017
Апрель 2017
Март 2017
Февраль 2017
Январь 2017
Декабрь 2016
Ноябрь 2016
Октябрь 2016
Сентябрь 2016
Август 2016
Июль 2016
Июнь 2016
Май 2016
Апрель 2016
Март 2016
Февраль 2016
Январь 2016
0000

RSS


RSS новости
птичий грипп

Новостная лента форума ailab.ru

 

Рис. 1. У белоногих хомячков (род Peromyscus) моногамия и отцовская забота о потомстве независимо возникли как минимум дважды. Слева  эволюционное дерево белоногих хомячков;  — промискуитетные виды, M — моногамные. Справа вверху — промискуитетные оленьи хомячки Peromyscus maniculatus, справа внизу — моногамные береговые хомячки . polionotus. Изображение из обсуждаемой статьи в Nature

Самцы береговых хомячков Peromyscus polionotus — верные мужья и заботливые отцы, чего не скажешь о самцах оленьих хомячков . maniculatus. Несмотря на контрастные различия социального и родительского поведения, эти виды очень близки и способны в лабораторных условиях давать плодовитое гибридное потомство. Изучение гибридов позволило частично расшифровать генетические и нейрологические основы родительской заботы. В частности, выяснилось, что высокая экспрессия гена, кодирующего нейропептид вазопрессин, равно как и повышенная активность вазопрессиновых нейронов паравентрикулярного ядра гипоталамуса, подавляют гнездостроительное поведение хомячков, хотя и не уменьшают их привязанность к детенышам. Исследование также показало, что сходные элементы родительского поведения у самцов и самок могут определяться разными наборами генов и эволюционировать независимо друг от друга.

Моногамия и отцовская забота о потомстве — довольно редкие признаки у млекопитающих. Они коррелируют друг с другом (моногамные самцы чаще бывают заботливыми отцами) и неоднократно возникали в разных эволюционных линиях.

Близкородственные виды грызунов с контрастно различающимся брачным и родительским поведением — удобные объекты для изучения эволюции этих поведенческих особенностей. «Элементы» не раз рассказывали об исследованиях, проводимых на полевках (род Microtus), среди которых есть моногамные и промискуитетные виды (см. ссылки в конце новости).

Еще один подобный объект — белоногие хомячки (род Peromyscus). В эволюции этого рода моногамия и отцовская забота о потомстве возникали как минимум дважды, в том числе — у береговых хомячков . polionotus (рис. 1). Этот вид обитает в засушливых районах, где из-за суровых условий жизни и низкой плотности популяции самцам оказалось «выгоднее» (с точки зрения распространения своих генов) хранить верность одной самке и помогать ей растить детенышей, чем вести более типичный для самцов млекопитающих образ жизни, нацеленный на максимизацию числа партнерш.

Ближайшие родственники береговых хомячков — широко распространенные оленьи хомячки . maniculatus — являются типичным промискуитетным видом. На хомячках Peromyscus ранее уже проводились интересные эволюционные исследования, освещавшиеся на «Элементах» (см.: Эволюция защитной окраски у мышей изучена на молекулярном уровне, «Элементы», 02.09.2009; Взаимопомощь среди сперматозоидов основана на семейственности, «Элементы», 29.01.2010).

В отличие от моногамных и полигамных полевок, береговые и оленьи хомячки еще не утратили способность к межвидовой гибридизации. В лабораторных условиях их можно скрестить и получить плодовитое гибридное потомство. Изучение таких гибридов позволило американским биологам получить важные новые данные о генетических основах родительской заботы.

Для начала авторы убедились, что береговые хомячки ( . polionotus) действительно вкладывают больше сил в заботу о потомстве, чем оленьи хомячки ( . maniculatus). Для этого анализировались видеозаписи поведения хомячков в спокойной обстановке (в их родных клетках), а также проводились тесты в стрессовых условиях. Хомячка, у которого недавно родилось потомство, сажали в отдельную клетку и давали ему комок ваты, чтобы он мог построить гнездо. Через 30 минут туда же помещали одного детеныша (вне гнезда). После этого в течение 20 минут отслеживались разнообразные элементы родительского поведения: облизывание, перетаскивание в гнездо (retrieving), прикрывание детеныша собственным телом (huddling) и другие. Опыты подтвердили повышенный уровень родительской заботы у  . polionotus по сравнению с  . maniculatus (рис. 2), причем отцовское поведение у двух видов различается сильнее, чем материнское.

Рис. 2. Результаты тестов на интенсивность родительской заботы у полигамных оленьих хомячков и моногамных береговых хомячков

Рис. 2. Результаты тестов на интенсивность родительской заботы у полигамных оленьих хомячков (сиреневые значки) и моногамных береговых хомячков (зеленые значки). c — качество гнезда, d — облизывание, e — прикрывание детеныша собственным телом, f — перетаскивание детеныша в гнездо. Каждая точка соответствует одной особи (среднее значение по результатам трех тестов). Горизонтальная черная линия — медиана, прямоугольник — межквартильный диапазон, «усы» — 10-й и 90-й перцентили. На каждом рисунке слева — матери (Mothers), справа — отцы (Fathers). Буква s над графиком означает, что по данному признаку есть достоверное различие между полами, sp — между видами. Рисунок из обсуждаемой статьи в Nature

Следующий эксперимент был поставлен, чтобы оценить, в какой мере выявленные различия определяются генами, а в какой — воспитанием. Для этого новорожденных . polionotus и . maniculatus, появившихся на свет в один и тот же день, меняли местами, отдавая на воспитание родителям другого вида. Взрослые хомячки всегда без возражений принимали подкидышей и заботились о них не хуже, чем о родных детях. Когда повзрослевшие подкидыши обзаводились собственным потомством, их тестировали на заботливость. Оказалось, что уровень заботливости зависит от видовой принадлежности хомячка, но не от семьи, в которой он вырос. Это значит, что те аспекты родительского поведения, которые авторы смогли измерить и проанализировать, определяются в основном генами, а не воспитанием.

Что же это за гены и как их выявить? С этой целью исследователи скрестили самок . maniculatus с самцами . polionotus, а их потомство — гибридов первого поколения (F1) — скрестили друг с другом. Так было получено 769 гибридных хомячков второго поколения (F2) с разными комбинациями генов двух исходных видов.

Когда гибриды F2 обзавелись собственным потомством, их протестировали на заботливость, а затем генотипировали (см. Genotyping) при помощи новых эффективных методов Double-digest restriction-site-associated DNA sequencing (ddRAD-seq) и Multiplexed shotgun genotyping (MSG).

Сопоставление генотипов с родительским поведением позволило выявить 12 участков генома (см. Quantitative trait locus), влияющих на те или иные аспекты заботы о потомстве.

Например, на 4-й хромосоме нашелся участок, влияющий на гнездостроительное поведение обоих полов. Если гибридному хомячку этот участок генома достался от моногамного вида . polionotus, то такой хомячок будет активнее строить гнездо по сравнению с особями, которым данный участок достался от полигамного вида . maniculatus. Гетерозиготы (то есть гибриды, у которых есть по одной копии каждого из двух генетических вариантов) демонстрируют промежуточный уровень гнездостроительной активности.

Другой участок с такими же свойствами обнаружился на 9-й хромосоме. В этих двух случаях выявленные «локусы количественного признака» одинаковым образом влияют на поведение самцов и самок. Однако это справедливо лишь для четырех локусов из двенадцати. Остальные восемь локусов проявляются у самцов и самок по-разному, то есть либо влияют только на один из полов, либо на оба пола, но в противоположных направлениях. Например, на 5-й хромосоме есть участок, влияющий на интесивность облизывания детенышей. Вариант этого участка, характерный для . polionotus, снижает облизывательную активность у самок, но повышает ее у самцов. Другой пример — участок 4-й хромосомы, влияющий на склонность к перетаскиванию в гнездо детенышей, обнаруженных вне гнезда. Вариант этого участка, характерный для . polionotus, усиливает эту склонность у самцов, но не влияет на поведение самок.

Таким образом, исследование показало, что генетический базис материнского и отцовского поведения существенно различается. Одни и те же элементы поведения у самцов и самок могут контролироваться разными наборами генов. Это важный и довольно-таки неожиданный вывод. С одной стороны, он согласуется с тем фактом, что материнское и отцовское поведение эволюционируют во многом независимо друг от друга. Например, очевидно, что отцовская забота о потомстве у  . polionotus — «молодой» признак. Скорее всего, он возник после разделения предков оленьих и береговых хомячков, которое произошло несколько сотен тысячелетий назад. Материнская забота, напротив, уходит корнями в очень далекое прошлое. С другой стороны, если уж в ходе эволюции некий исходно «женский» признак вдруг начал проявляться у самцов, то логично предположить, что это произошло благодаря активации у самцов тех же самых генов, которые отвечают за развитие данного признака у самок. С третьей стороны, для такой активации необходимо модифицировать генетические переключатели, влияющие на то, как половые гормоны регулируют развитие тех или иных отделов мозга. Может быть, какие-то из найденных авторами локусов как раз и содержат такие переключатели. В этом случае логично, что эти локусы по-разному влияют на самцов и самок.

Некоторые из найденных 12 локусов влияют только на один из аспектов родительского поведения, другие — сразу на несколько. Наиболее обособленным в этом плане выглядит гнездостроительное поведение: нашлось целых два локуса, влияющих только на него и ни на что больше. Авторы также заметили, что такие элементы родительской заботы, как облизывание, перетаскивание и прикрывание детеныша своим телом сильно коррелируют друг с другом, тогда как гнездостроительное поведение стоит немного особняком. Скажем, если данный гибридный хомячок отличается повышенной склонностью к облизыванию детенышей, то он, скорее всего, будет и активно перетаскивать их, и накрывать своим телом, однако вовсе не факт, что он при этом будет еще и увлеченным строителем гнезд. И наоборот: активные строители не всегда могут похвастаться высокими показателями по другим аспектам родительского поведения.

Напоследок авторы решили поподробнее разобраться с одним из 12 выявленных локусов, а именно с тем, который располагается на 4-й хромосоме и влияет на гнездостроительное поведение у обоих полов, но не влияет на другие проявления родительской заботы. В пределах этого участка находится целых 498 генов. Это, конечно, не значит, что все они влияют на постройку гнезда: скорее всего, влияет лишь один из них, а большой размер выявленного локуса объясняется низкой разрешающей способностью методов, использованных при его поиске.

Чтобы найти ген, ответственный за межвидовые различия по гнездостроительной активности, авторы измерили у гибридов F1 уровень экспрессии каждого из 498 генов в гипоталамусе — отделе мозга, играющем ключевую роль в родительском поведении. Оказалось, что только у 9 генов значимо различаются уровни экспрессии материнского и отцовского аллелей. Это значит, что варианты этих генов, характерные для двух видов хомячков, различаются по регуляторным участкам, влияющим на уровень экспрессии в гипоталамусе (это как раз то, чего следует ожидать от искомого гена, влияющего на постройку гнезда).

Таким образом, круг поиска сузился до 9 генов. Один из них, ген Avp, сразу стал «главным подозреваемым» по трем причинам. Во-первых, уровень его экспрессии в гипоталамусе весьма высок у обоих видов. Во-вторых, межвидовые различия по уровню экспрессии именно у этого гена оказались наибольшими. В-третьих, он кодирует не что иное, как нейропептид вазопрессин — важнейший регулятор социального и полового поведения.

Ранее было показано, что уровень вазопрессина отрицательно коррелирует с гнездостроительным поведением у мышей (A. Bult et al., 1992. Differences in the number of arginine-vasopressin-immunoreactive neurons exist in the suprachiasmatic nuclei of house mice selected for differences in nest-building behavior). Чтобы убедиться в негативном влиянии вазопрессина на постройку гнезд, авторы провели дополнительные эксперименты с трансгенными мышами, у которых можно искусственно регулировать активность вазопрессиновых нейронов паравентрикулярного ядра гипоталамуса (с хомячками такие фокусы невозможны, поскольку они не являются модельными видами и для них столь сложные техники пока не разработаны). Всё подтвердилось: искусственное возбуждение вазопрессиновых нейронов подавляет гнездостроительное поведение у мышей, и наоборот, подавление работы этих нейронов способствует активной постройке гнезд.

У полигамных хомячков . maniculatus уровень экспрессии вазопрессина в гипоталамусе в 2,8 раз выше, чем у моногамных . polionotus, строящих более качественные гнезда. Таким образом, логично предположить, что гнездостроительное поведение . polionotus усилилось в ходе эволюции благодаря снижению уровня экспрессии вазопрессина в гипоталамусе (которое, в свою очередь, было вызвано изменением регуляторных участков гена Avp). Чтобы это проверить, исследователи вводили хомячкам . polionotus в мозг вазопрессин (а другим особям, в качестве контроля, окситоцин или плацебо) и смотрели, как это скажется на постройке гнезда и других аспектах заботы о потомстве. Результаты получились вполне убедительные. Вазопрессин резко снизил интенсивность гнездостроительного поведения как у самцов, так и у самок . polionotus. Ни плацебо, ни окситоцин такого эффекта не дали. При этом вазопрессин не повлиял на другие аспекты родительского поведения (облизывание, перетаскивание и прикрывание детеныша собой). Это согласуется с результатами генетического анализа, показавшего, что участок 4-й хромосомы, содержащий ген Avp, влияет только на постройку гнёзд, но не на другие проявления родительской заботы.

Таким образом, усиление гнездостроительного поведения у  . polionotus, по-видимому, действительно связано с изменением регуляторной области гена Avp, которое привело к снижению экспрессии вазопрессина в гипоталамусе. Это довольно неожиданный результат, поскольку принято считать, что эволюция отдельных элементов поведения в норме должна идти не за счет изменений генов многофункциональных сигнальных белков или гормонов, а за счет изменений генов рецепторов, реагирующих на эти сигнальные вещества. Казалось бы, вазопрессин — слишком многофункциональный регулятор, чтобы менять его экспрессию ради подстройки какого-то мелкого поведенческого нюанса (подобные вмешательства должны слишком часто приводить к нежелательным побочным эффектам). Однако исследование показало, что такой способ эволюции поведения все же не является запрещенным.

Данная работа представляет собой важный шаг к пониманию общих принципов эволюции поведения. Особенно интересен вывод о том, что одни и те же элементы поведения у самцов и самок могут не только эволюционировать независимо друг от друга, но и иметь разный генетический базис. Не менее интересны данные, свидетельствующие о том, что разные компоненты взаимосвязанного комплекса поведенческих признаков, такого как забота о потомстве, могут иметь как общую, так и индивидуальную генетическую основу, что будет приводить иногда к согласованной, а иногда — к независимой эволюции этих признаков.

Источник: Andres Bendesky, Young-Mi Kwon, Jean-Marc Lassance, Caitlin L. Lewarch, Shenqin Yao, Brant K. Peterson, Meng Xiao He, Catherine Dulac & Hopi E. Hoekstra. The genetic basis of parental care evolution in monogamous mice // Nature. Published online 19 April 2017.

См. также:
1) Любовь и верность контролируются дофамином, «Элементы», 07.12.2005.
2) Гены управляют поведением, а поведение — генами, «Элементы», 12.11.2008.
3) Плохая пространственная память способствует изменам, «Элементы», 16.12.2015.
4) Моногамные полёвки способны жалеть друг друга, «Элементы», 30.01.2016.

Александр Марков


Источник: elementy.ru